288. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЛИНЬКИ У НАСЕКОМЫХ
Многие насекомые проходят в процессе своего развития ряд
последовательных линек (см. разд.
185). Будучи покрыто прочной, жесткой кутикулой, насекомое может расти и
изменять свой внешний вид только благодаря тому, что оно периодически линяет
— сбрасывает свой хитиновый наружный покров и образует вместо него новый.
Образование новой кутикулы начинается еще до линьки, под старой кутикулой
(рис. 429); часть материала старой кутикулы
сохраняется и используется для построения нового наружного скелета. В старом
хитиновом покрове намечается линия, по которой он затем разрывается;
насекомое увеличивается в объеме, заглатывая воду или воздух, разрывает
старую кутикулу и растягивает новую до ее окончательных размеров. После
линьки насекомое на некоторое время остается без твердого наружного скелета;
в этот период особенно велика опасность потерять
слишком много воды или стать жертвой хищника.
У насекомых и других членистоногих линька находится под
гормональным контролем. Главным органом, определяющим наступление линьки,
служит интерцеребралъная железа,
лежащая на поверхности головного мозга (рис. 250). Аксоны ее
нейросекреторных клеток направлены назад, и расширенные окончания их образуют
так называемые corpora cardiaca. Интерцеребральная железа выделяет несколько
гормонов, регулирующих различные физиологические процессы. Один из них, проторакотропный гормон, выделяется из corpora cardiaca и создает
первоначальный стимул для линьки, побуждая другой эндокринный орган — проторакальную железу — секретировать экдизон. Условия, стимулирующие
деятельность интерцеребральных желез, были изучены
в опытах с кровососущим клопом Rhodnlus.
Когда клоп насосется крови, рецепторы растяжения в его брюшке возбуждаются и импульсы от них вызывают активность проторакальных желез. Rhodnius питается редко, но
одной большой порции крови достаточно ему для удовлетворения всех метаболических
потребностей, связанных с линькой.
Проторакальная железа представляет собой рыхлый комплекс тяжей из крупных эктодермальных клеток, расположенный на брюшной стороне переднегруди (проторакса). Она выделяет экдизон — стероид, синтезируемый из холестерина. Экдизон (С^Н^Ое) отличается от стероидных гормонов позвоночных тем, что в нем сохранена боковая цепь холестерина (рис. 407); в его молекуле пять гидроксильных групп, две из которых (при 14-м и 25-м атомах углерода) совершенно необычны. Рядом с двойной связью расположена кетогруппа, но она находится в кольце В, а не в кольце А, как в стероидах позвоночных. Для того чтобы получить 25 мг экдизона, пришлось приготовить вытяжку из более чем 500 кг шелковичных червей. Существует поразительное сходство межту стимулирующим действием проторакотропного гормона на секрецию экдизона и действием АКТГ на выработку стероидов надпочечниками. Экдизон заставляет эпидермис выделять линочный секрет, что ведет к линьке и метаморфозу.
Позднее было установлено, что после впрыскивания личинкам комара Chironomus ничтожных количеств экдизона у них уже через 15 мин появляется вздутие («пуфф») в специфическом участке определенной хромосомы, (рис. 430). У двукрылых в клетках некоторых тканей содержатся гигантские хромосомы, состоящие из большого числа хроматид. Под микроскопом в них можно увидеть и идентифицировать отдельные поперечные полосы (диски), соответствующие определенным генетическим локусам. В процессе нормального развития специфические диски хромосом в определенные моменты вздуваются, и, как выяснилось, именно в этих участках происходит синтез РНК. Введение личинкам экдизона приводиг к вздутию определенного диска (I-18C), и после этого в эпидермальных клетках образуется фермент ДОФА-декарбоксилаза, кагализирующий превращение диоксифенилаланина в N-ацетилдиоксифенилэтиламин — вещество, участвующее в затвердении кутикулы. Это заставило предположить, что транскрипция специфических генов контролируется гормонами, и в настоящее время проводятся многочисленные исследования для проверки этого предположения.
В регуляции метаморфоза участвует еще одна пара эндокринных органов — corpora allata; это небольшие железы, расположенные в голове, непосредственно позади corpora cardiaca. При удалении этих желез у молодой личинкиближайшая линька сопровождается у нее метаморфозом, несмотря на то что в норме ей предстояло проделать еще одну или даже несколько личиночных линек. Если же, напротив, пересадить corpora allata от молодой личинки зрелой, которой уже положено метаморфизировать, то вместо метаморфоза у нее произойдет дополнительная личиночная линька. Corpora allata выделяют ювенильный гормон (С18Н30О3), молекула которого построена на основе цепи жирной кислоты (рис. 431); вероятно, это изопреноидное производное мевалоновой кислоты. Необычную особенность гормона составляют этильные боковые цепи. Из некоторых продуктов переработки определенных пород древесины (например, из газетной бумаги) было выделено вещество, обладающее выраженной активностью ювенильного гормона. Возможно, что деревья защищают себя от некоторых насекомых, выделяя гормоноподобный материал, который не позволяет личинкам превращаться во взрослую форму, способную к размножению. Выдвигалось предложение использовать ювенильный гормон как средство против размножения насекомых. В экспериментальных условиях опрыскивание гусениц или листвы, которой они питаются, растворами, содержащими ювенильный гормон, предотвращало нормальное окукливание гусениц; при этом не наблюдалось ни дополнительных линек, ни развития гигантских гусениц, а насекомые просто погибали.
Ювенильный гормон подавляет метаморфоз, но не препятствуют линьке, так что личинка до окукливания линяет несколько раз и достигает крупных размеров. На последней личиночной стадии этот гормон не образуется, поэтому очередная линька приводит к окукливанию.
У некоторых групп насекомых corpora allata выделяют гормоны, влияющие на ряд других явлений. Эти гормоны регулируют, например, отложение желтка в яйцах и секрецию придаточных желез половой системы. У некоторых тараканов самка привлекает самца при помощи феромона (разд. 291), образование и выделение которого находится под контролем одного из гормонов corpora allata.
Куколки некоторых бабочек, например цекропийного шелкопряда (Platysamia cecropia), в течение зимы находятся в состоянии покоя, при котором все процессы развития приостановлены (так называемая диапауза]. Если только что образовавшуюся куколку содержать при температуре 24° С, то она в течение 5 или 6 мес будет находиться в состоянии диапаузы и только после этого развитие ее возобновится; если же сначала выдержать ее 6 нед при 43 С , а затем вновь поместить в обычные условия (24° С), то развитие возобновится сразу же. Таким образом, охлаждение вызывает возобновление процессов развития: холод заставляет интерцеребральные железы выделять проторакотропный гормон; если эти железы извлечь, подвергнуть охлаждению и пересадить находящейся на стадии диапаузы куколке, не подвергавшейся охлаждению, то эта куколка начнет развиваться дальше.
У ракообразных линька находится под контролем гормона, который накапливается в синусной железе, расположенной в глазном стебельке (рис. 432). Эта железа содержит несколько различных гормонов, один из которых регулирует линьку. Синусная железа образована расширенными кончиками аксонов, лежащими вокруг кровеносного синуса. Тела нервных клеток, которым принадлежат эти аксоны, расположены на некотором расстоянии в том же глазном стебельке, в Х-органе. Гормон образуется в телах клеток Х-органа и переходит по их аксонам в синусную железу, где он накапливается и откуда выделяется в кровь. Если у краба или другого ракообразного удалить глазные стебельки, то обычно происходит линька; это указывает на то, что гормон, образующийся в Х-органе и выделяемый синусной железой, подавляет линьку. Гормон, стимулирующий линьку, вырабатывается в другой эндокринной железе — в Y-органе, который расположен у основания крупных мышц мандибул и состоит из рыхлых эктодермальных клеточных тяжей. Если впрыснуть ракообразному экдизон, выделенный из насекомых, то он также вызовет линьку; вероятно, гормон, выделяемый Г-органом,—это либо экдизон, либо другой очень сходный с ним стероид. Гормон Х-органа предотвращает линьку, подавляя секрецию линочного гормона (экдизона) У-органом.
