291. ФЕРОМОНЫ
В последние годы выяснилось, что на поведение животных могут влиять не только гормоны — вещества, выделяемые во внутреннюю среду эндокринными железами и осуществляющие регуляцию и координацию функций других органов и тканей, — но и феромоны — вещества, выделяемые экзокринными железами во внешнюю среду и влияющие на поведение других особей того же вида. Мы привыкли к мысли, что информация может передаваться от одного животного к другому посредством зрительных и слуховых воздействий; феромоны же представляют собой средство передачи сообщений путем воздействия на органы обоняния или вкуса.
Некоторые феромоны каким-то образом действуют на центральную нервную систему реципиента и вызывают немедленную поведенческую реакцию. К таким феромонам относятся половые аттрактанты (привлекающие вещества) некоторых бабочек, а также метчики следов и факторы тревоги, выделяемые муравьями. Другие феромоны обладают более медленным действием и вызывают у реципиента цепь физиологических явлений, влияющих на его рост и дифференцировку. К таким явлениям относятся регуляция роста у саранчи и регуляция числа половых особей и солдат в колониях термитов.
Одна из самых интересных групп феромонов— это половые аттрактанты бабочек. Некоторые
из них выделены и идентифицированы, например бомбикол — спирт с 16 атомами углерода и
двумя двойными связями, секретируемый самками тутового шелкопряда, или джиплюр— Ю-ацетокси-А гексадеценол,
выделяемый самками непарного шелкопряда. В антеннах самцов тутового
шелкопряда имеются чрезвычайно чувствительные рецепторы для восприятия
аттрактантов. Можно зарегистрировать нервные импульсы, приходящие от антенн;
такие «электроантеннограммы» показывают, что
специфическую реакцию вызывает только бомбикол, а
не другие вещества. Самец не может определить направление к источнику бомбикола по концентрационному градиенту, так как
молекулы аттрактанта распределены почти равномерно (какой-то градиент
существует лишь в радиусе нескольких метров от источника аттрактанта). При
легком ветре аттрактант, выделяемый одной самкой, распространяется на
расстояние нескольких километров в длину и полосой до 200 м в ширину. У
каждой самки имеется в среднем около 0,01 мг полового аттрактанта. Можно
показать экспериментальным путем, что всего лишь 10 000 молекул аттрактанта,
распространяясь из источника, расположенного на расстоянии 1 см от самца, уже
вызывают надлежащую реакцию. Самец получает при этом, возможно, лишь
несколько сот молекул, а может быть, и меньше. Таким образом, аттрактанта,
выделяемого одной самкой, хватило бы для того, чтобы стимулировать больше
миллиарда самцов! Молекулы аттрактантов, как правило, довольно крупные (10—17
углеродных атомов), что и обусловливает высокую специфичность этих веществ.
Половой аттрактант американского таракана — это в отличие от бомбикола и джиплюра не спирт с длинной цепью, а вещество с центральным кольцом из трех атомов углерода, к которому присоединены метальные группы и одна пропаноксигруппа. Проводились опыты по использованию половых аттрактантов в качестве специфических «инсектицидов». Помещая половой аттрактант на колышки, расставленные по всему полю на расстоянии 10 м друг от друга, исследователи насыщали им воздух; это дезориентировало самцов и сильно снижало их шансы на встречу с самкой и спаривание с нею.
Муравьи Solenopsis geminata, нашедшие пищу, возвращаясь к гнезду, выделяют метчики следов, благодаря которым другие муравьи могут найти дорогу к пище. Спустя 2 мин этот феромон улетучивается, и поэтому муравьев не могут сбить с правильного пути старые следы.
Будучи потревожены, муравьи также выделяют особые вещества, которые действуют как сигнал опасности на других муравьев, находящихся поблизости. Эти факторы тревоги имеют более низкую молекулярную массу, чем половые аттрактанты, и менее специфичны, так что на одно и то же вещество реагируют представители нескольких различных видов.
Рабочие пчелы, нашедшие корм, выделяют гераниол — спирт с разветвленной цепью из 10 углеродных атомов, — чтобы привлечь других рабочих пчел; это дополняет информацию, передаваемую с помощью виляющего танца (см. разд. 332). Пчелиные матки секретируют 9-кетодекановую кислоту; когда рабочие пчелы слизывают это вещество, оно вызывает у них подавление развития яичников и способности строить маточные ячейки, в которых можно было бы вывести новых маток. Эта кислота служит также половым аттрактантом для трутней во время брачного полета.
У таких общественных насекомых, как муравьи, пчелы и термиты, феромоны играют важную роль в регуляции состава колонии и координации деятельности ее членов. В колонии термитов имеется ряд морфологически различных форм: царица, самцы, «солдаты» и нимфы, или рабочие особи. Все они развиваются из оплодотворенных яиц; однако царицы, самцы и солдаты выделяют особые ингибиторы — феромоны, которые действуют на corpus allatum нимф и тормозят превращение их в специализированные формы. Если царица умирает, то выделение «противоматочного» феромона прекращается и одна или несколько нимф развиваются в маток. Члены колонии оставляют в живых только одну царицу, а остальных съедают. Точно так же при гибели самца или уменьшении числа солдат другие нимфы превращаются в специализированных особей и замещают их. У самцов перелетной саранчи поверхность тела выделяет вещество, ускоряющее рост молодых особей.
Феромоны встречаются не только у насекомых, но и у млекопитающих. Если в одну клетку поместить четырех или более самок мышей, то у них сильно увеличится частота случаев ложной беременности. Однако если удалить у них обонятельные луковицы, то этого не наблюдается. Если поместить в одну клетку еще больше самок, их эстральные циклы нарушаются. Но если в ту же клетку поместить одного самца,то его запах может вызвать появление и синхронизацию эстральных циклов («эффект Уиттена») и уменьшить частоту нарушений в функционировании органов размножения. Еще более любопытно, что запах «чужого» самца может блокировать развитие беременности у недавно забеременевшей мыши («эффект Брюса»). Нервные импульсы от слизистой носа приходят в гипоталамус и тормозят выделение фактора, стимулирующего секрецию пролактина. Отсутствие пролактина ведет к рассасыванию желтых тел, что препятствует имплантации оплодотворенных яйцеклеток.
Вопрос о существовании феромонов у человека остается открытым. Имеются интересные данные о том, что запах 14-окситетрадекановой кислоты ясно различают только женщины, достигшие половой зрелости, причем наибольшая чувствительность к нему отмечается в период овуляции! Мужчины и девочки сравнительно малочувствительны к запаху этого вещества; мужчины становились более восприимчивыми к нему после введения им эстрогена.
