К. Вилли, В. Детье Биология: Глава ХХI. Эндокринная система

281. ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ЧЕЛОВЕКА

Расположение эндокринных желез в теле человека показано на рис. 409. Данные об источниках и основном физиологическом действии важнейших гормонов человека сведены в
табл. 16.

Щитовидная железа находится на шее, она состоит из двух долей, соединенных узким перешейком, расположенным впереди трахеи, под самой гортанью. Эта железа построена из групп кубических эпителиальных клеток, образующих фолликулы — полые пузырьки со стенками толщиной в одну клетку. Полость пузырька содержит выделяемее этими клетками студенистое вещество — так называемый коллоид (рис. 410, А).

Паращитовидные железы представляют собой четыре комочка ткани величиной с небольшую горошину, которые прикреплены к щитовидной железе или погружены в ее ткань. Клетки этих желез образуют компактную массу, совсем не похожую на фолликулы щитовидной железы (рис. 410, В).

Среди ацинарных клеток поджелудочной железы, выделяющих пищеварительные ферменты, разбросано около миллиона или даже больше отдельных участков эндокринной ткани, называемых островками Лангерганса. Эти островки содержат клетки двух типов, легко различимых на гистологических срезах; р-клетки секретируют инсулин, а д-клетки — глюкагон (рис. 410, Б).

Над верхними концами обеих почек лежит по одному надпочечнику; каждый из них представляет собой сочетание двух совершенно самостоятельных эндокринных тканей: мозгового вещества, секретирующего адреналин и норадреналин, и коры, которая вырабатывает различные стероидные гормоны (кортикостероиды). Эти две части надпочечника имеют различное эмбриональное происхождение и различную клеточную структуру. У некоторых низших позвоночных клетки, соответствующие мозговому веществу и коре, анатомически разобщены. Мозговое вещество образуется из той же эмбриональной ткани, что и нервная система, и клетки его выглядят как видоизмененные нервные клетки. Когда человек или животное испытывает страх или гнев (ярость), мозговое вещество надпочечников выделяет в кровь большое количество адреналина. Этот гормон вызывает ряд физиологических сдвигов, особенно важных для организма в критических ситуациях: кровяное давление повышается, сердце начинает биться чаще; возрастает содержание глюкозы в крови, селезенка сжимается и выталкивает в сосудистую систему резервную кровь, свертывание крови ускоряется; происходит расширение зрачков; мышцы, поднимающие волосы, сокращаются, что увеличивает у животных толщину защитного шерстного покрова, а у человека вызывает появление «гусиной кожи».

ТАБЛИЦА 16 Гормоны позвоночных и их физиологическое действие

Гипофиз (называемый также нижним мозговым придатком или питуитарной железой) лежит в небольшом углублении на дне полости черепа, под самым гипоталамусом. Это железа величиной примерно с горошину, состоящая из двух долей. Ее передняя доля закладывается как вырост крыши ротовой полости, а задняя растет вниз от нижней стороны головного мозга. Когда обе части встречаются, передняя доля частично обрастает заднюю. Передняя доля утрачивает связь с ротовой полостью, задняя же сохраняет связь с гипоталамусом. Определенные клетки гипоталамуса выделяют особые вещества — релизинг-факторы, стимулирующие секрецию того или иного гормона передней доли гипофиза. Первым из них был химически охарактеризован фактор, стимулирующий секрецию тиреотропного гормона; он оказался трипептидом — пироглутамилгистидилпролиламидом.

Передняя доля гипофиза содержит клетки по меньшей мере пяти различных типов, которые различаются по своей форме, величине, окрашиваемости (на гистологических препаратах) и характеру цитоплазматических гранул. Вероятно, клетки каждого типа вырабатывают особый гормон. Установлено, что гормон роста секретируют округлые клетки, цитоплазма которых набита плотными почти сферическими ацидофильными гранулами; удалось выделить эти клетки и показать, что в них содержится большое количество гормона роста. Клетки, вырабатывающие пролактин, интенсивно окрашиваются кармином; гранулы в них крупнее и имеют более эллиптическую форму, чем в клетках, секретирующих гормон роста.

В семеннике, между семенными канальцами, образующими сперму, находятся интерстициалъные, или межуточные, клетки (рис. 411), которые вырабатывают и выделяют мужские половые гормоны — андрогены, в частности тестостерон. Если семенники («яички») не спускаются в мошонку, а остаются в брюшной полости, то семенные канальцы в них дегенерируют и мужчина оказывается совершенно бесплодным; интерстициальные же клетки у него нормальные и секретируют нормальное количество тестостерона. Семеобразующие кглеткиочень чувствительны к теплу, и в мошонке, где температура примерно на 3° С ниже, чем в брюшной полости, имеются подходящие условия для сперматогенеза.

В яичнике стероидные половые гормоны секретируют клетки, выстилающие полость лицевого фолликула, и желтое тело, образующееся из этих клеток после овуляции. Яичники секретируют женские половые гормоны двух типов — эстрогены (к которым относится, например, эстрадиол) и прогестерон.

Эпифиз (или шишковидная железа) — небольшое круглое образование, лежащее над таламусом, между большими полушариями, — развивается в эмбриогенезе как вырост головного мозга. Эпифиз выделяет мелатонин — метоксииндол, синтезируемый из триптофана;последний превращается сначала в 5-окси-триптамин (серотонин) (рис. 412). Аминогруппа серотонина подвергается ацетилированию, после чего к '5-оксигруппе присоединяется метильная группа. Последнюю реакп,ию катализирует индол-0-метилтрансфераза — фермент, имеющийся только в эпифизе. Активность этого фермента повышается под влиянием норадреналина, выделяемого окончаниями симпатических нервов, идущих к эпифизу от одного из шейных симпатических ганглиев. Свет, падающий на сетчатку глаза, усиливает выработку мелатонина эпифизом, так как от зрительного нерва через срединную область переднего мозга к симпатической нервной системе идет небольшой нерв, называемый нижним добавочным зрительным трактом. Секреция эпифиза тормозиг функции яичников — либо непосредственно, либо воздействуя на гипофиз. У слепых от рождения девочек половое созревание наступает раньше обычного срока, по-видимому из-за отсутствия тормозящего влияния мелатонина на функцию яичников.

Плацента служит прежде всего для прикрепления и питания развивающегося плода, но, кроме того. она обладает и эндокринной функцией. Она выделяет стероидные гормоны эстрадиол и прогестерон и два белковых гормона: хорионический гонадотропин, во многих отношениях сходный с лютеинизирующим гормоном гипофиза, и плацентарный лактоген, который сходен по своим свойствам отчасти с гормоном роста, а отчасти с пролактином. Во время беременности образуются большие количества хорионического гонадотропина, и избыток его поступает в мочу; на этом основан один из классических методов ранней диагностики беременности: вытяжка из мочи беременной женщины вызывает характерные изменения в яичниках подопытного животного — крольчихи или крысы, а также стимулирует образование спермы у самца лягушки или жабы. Эта проба позволяет диагностировать беременность на ранних сроках. В настоящее время биологические пробы в значительной мере вытеснены гораздо более чувствительными иммунолохическими пробами на хорионический гонадотропин, при помощи которых можно определить беременность уже через несколько дней после имплантации яйца в стенку матки. Плацента вырабатывает также большие количества стероидных гормонов, особенно в последние 1—2 мес беременности, когда она выделяет около 250 мг прогестерона и 30 мг эстрогена в сутки. У некоторых животных, например у кролика, плацента выделяет еще один белковый гормон, релаксин, вырабатываемый также яичником. Этот гормон вызывает расслабление связок таза перед са-
мыми родами, облегчая тем самым рождение детенышей. Релаксин оказывает действие лишь
после того, как соединительная ткань лонного сращения сенсибилизирована эстрадиолом.

В слизистой желудочно-кишечного тракта образуются гормоны, стимулирующие или тормозящие секрецию пищеварительных соков: клетки пилорической области желудка секретируют гастрин, а клетки двенадцатиперстной кишки — секретин, холецистокинин и энтерогастрон.

«Органы-мишени». У человека и других позвоночных все гормоны, вырабатываемые эндокринными железами (за возможным исключением простагландинов), выделяются в кровяное русло, и кровь доставляет их во все части тела. Некоторые гормоны, например тироксин или гормон роста, влияют на обмен веществ во всех клетках тела: каждая клетка реагирует на присутствие гормона, а в его отсутствие состояние метаболизма в ней изменяется. Однако большинство гормонов воздействует лишь на определенные клетки, хотя кровь и разносит их по всему организму. Например, на циркулирующий в крови секретин реагирует только поджелудочная железа. Орган, реагирующий на данный гормон, называют «органом-мишенью» этого гормона. Для тиреотропного гормона органом-мишенью является щитовидная железа, для фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов гипофиза — яичник или семенник. Такие гормоны, как эстрадиол, оказывают выраженное действие на свои главные органы-мишени — матку, влагалище и молочные железы, в меньшей степени влияют на другие признаки, например на голос, распределение волос на теле и т. д., и еще слабее— на остальные признаки и ткани.

В настоящее время выяснено, что способность той или иной ткани реагировать на эстрадиол обусловлена наличием в ней белка, специфически связывающего этот гормон. Матка, влагалище, гипофиз и гипоталамус содержат такой белок и поэтому могут поглощать эстрадиол из крови и накапливать его в относительно высокой концентрации. Предполагается, что этот белок участвует в переносе эстрадиола из внеклеточной среды в ядро клетки, где гормон оказывает свое действие. По некоторым данным, в яйцеводе имеется подобного же рода специфический белковый рецептор для прогестерона, а в предстательной железе — для тестостерона. Специфичность действия пептидных и белковых гормонов также определяется свойствами реагирующих на них клеток, хотя механизм этой специфичности, возможно, не связан с молекулой-рецептором.

В результате процесса клеточной дифференцировки (о котором известно очень немногое — см. разд. 367) только некоторые, определенные клетки приобретают способность реагировать на тот или иной гормон; точно так же только некоторые, определенные клетки становятся способными выделять этот гормон. Таким образом, для создания эффективной системы химической координации нужно, чтобы как секретирующие, так и реагирующие клетки проявили свои специфические потенции. Поразительно ярким примером служит наследственная аномалия человека, называемая «тестикулярной феминизацией». Индивидуумы с этой аномалией имеют мужской генотип (XY), и у них вырабатываются нормальные для мужчин количества тестостерона, но фенотип у них женский, с типичным для женщин развитием грудных желез и наружных половых органов. Влагалище представляет собой короткий слепой карман, остальные внутренние половые органы сильно недоразвиты или совсем отсутствуют, а половые железы представляют собой типичные семенники, не спустившиеся в мошонку. После полового созревания эти индивидуумы приобретают характерные женские пропорции тела, голос и общий габитус. По какой-то еще не ясной при-
чине клетки этих людей неспособны реагировать на андрогены (вероятно, они лишены специфических белковых рецепторов для этих гормонов), и развитие организма частично идет по женскому пути под влиянием эстрогенов, выделяемых семенниками и надпочечниками.